孟德尔豌豆杂交试验论文被重新发现3年后的1903年,萨顿(Sutton)和鲍维里(Boveri)根据各自的研究,认为孟德尔“遗传因子”与配子形成和受精过程中的染色体行为具有平行性,同时提出了遗传的染色体学说,认为孟德尔的遗传因子位于染色体上,这个从细胞学研究得出的结论,圆满地解释了孟德尔遗传现象. 　　19世纪,特别是下半叶,细胞学有了空前的发展：魏斯曼(A．Weismann)首先提出要在细胞水平研究遗传的观点,断然否定获得性遗传,提出种质连续理论；赫特维希(O．Hertwig)研究海胆受精作用,确认动物细胞在形成配子过程中要发生减数分裂；鲁(W．Roux)1883年提出遗传物质均等分配的观点；萨顿和蒙哥马利(Montgomery)证明了染色体的连续性,萨顿指出：“父本与母本的染色体以配对的方式联系,减数分裂时彼此分开,这就是孟德尔遗传的物质基础”；鲍维里研究马蛔虫受精作用,证实了染色体的个体性,他认为：从受精卵衍生出来的一切细胞,其中的染色体一半来自父方、一半来自母方.这正如威尔逊(E．B．Willson)所预言的：“细胞通过分裂在发生上连续,遗传现象就是这种连续性的结果.” 　　这些细胞学成果的染色体假说在1903～1910年的这段时间内未得到承认和支持,有不少遗传学家反对,贝特森(Bateson)就属其中之一.连锁现象最初是贝特森于1906年在香豌豆杂交中发现的,尽管此时染色体学说已经提出3年,但他在连锁现象面前,除了提出相斥和相引这两个名词和“珍惜你的例外吧!”这句名言之外,别无建树. 　　后来摩尔根对染色体学说作出了决定性贡献. 　　染色体理论主要来自细胞学的观察事实,摩尔根认为这是“思辨”臆测,要求提供更直接的证据,宣称绝不接受这种“没有实验基础”的理论. 　　在摩尔根看来,承认那种性状由“颗粒”控制,而颗粒位于单个不同的染色体上,这有饽于他的渐成论思维背景,这意味着将在一定程度上否定自己原有的概念体系.现在看来可以这样认为：1910年之前,作为胚胎学家的渐成论者,对细胞学家所固守的预成论和颗粒论是持否定态度的,尽管预成论与渐成论的争辩表面上看,100年前就已偃旗息鼓,且以后者胜利而告终,但胚胎学家对预成论思维的任何痕迹都过度敏感,因为对于预成论者,孟德尔学说在一定程度上就是颗粒学说,而摩尔根则认为预成论全然否定了细胞质和环境的作用. 　　当然,原初的颗粒遗传理论确有简单化的缺点.1909年约翰逊(W．Johannsen)才提出基因型和表现型的概念,在这之前,颗粒论者就不得不从遗传因子与生物性状之间一一对应联系的预成论思维去探讨遗传.也就是说,虽然小人学说早已无人问津,但基因型就是缩小了的表现型的迹痕却未能动摇. 　　为什么摩尔根很快又成为染色体学说的主要倡导者和一系列有力证据的提供者呢?1904年美国细胞学家威尔逊邀请他到哥伦比亚大学,作为好友、同事,两人的办公室仅一墙之隔,且有着一些既研究果蝇遗传又研究昆虫染色体的共同学生作媒介,此间威尔逊的工作深刻地影响着摩尔根. 　　1908年摩尔根引进黑腹果蝇建立果蝇室,作为遗传学实验材料.1910年5月发现一种白眼雄蝇,他立即用白眼雄蝇与正常红眼雌蝇交配,结果F1全是红眼,说明白眼属隐性突变性状；在F1兄妹交产生的F2中,出现了白眼只限于雄蝇的现象,这预示眼色与性别的遗传相关；他又将这只白眼雄蝇与F1红眼雌蝇回交,结果表明雌蝇也可出现白眼；再将这只白眼雌蝇与红眼雄蝇杂交,出现了雄蝇全是白眼而雌蝇全是红眼现象,他将这种女象父、子象母的现象称为交叉遗传(criss-crossinheritance). 　　性状遗传随性别不同而有所差异,这是孟德尔雌雄同株的豌豆不可能表现的新现象,但这使摩尔根联想到世纪之交的性染色体研究. 　　1891年后亨金(H．Henking)发现并命名半翅目昆虫精巢细胞中含异染色质的X染色体；1902年麦克隆(C．E．McClung)将该染色体与昆虫性别相联系；威尔逊(1905年)研究半翅目和直翅目昆虫,认为性别由性染色体决定,特别是史蒂文斯(N．M．Stevens)发现果蝇性别决定机制. 　　运用这些细胞学成果,可断言上述基因位于x染色体上,但摩尔根仍然踌躇不定,其主要原因是：渐成论观点在复杂的实验结果面前,仍影响着摩尔根对并非基于“小人与活力”之上的预成论观点的思维.他很难相信染色体是一种能够从根本上控制一切的“颗粒”. 　　摩尔根果蝇杂交结果与英国研究的蛾类和鸟类性别决定机制相抵触；后来证实这种平行的相反恰是基因位于染色体上的又一证据. 　　果蝇只有8条染色体,而个体性状纷呈繁杂,他担心这样一来,许多性状势必包含在同一染色体中而随之一道“孟德尔化”.物种间染色体数目差异甚大,这使他认为染色体未必是能控制一切性状的基质. 　　缜密的科学思维,可贵的怀疑主义!当进一步的研究使他对这些问题有所醒悟时,著名的论文《果蝇的限性遗传》诞生了,在遗传学这是第一次将一个具体的基因与一个特定的染色体联系起来. 　　然而最终直接证明染色体理论的还是摩尔根的合作者布里吉斯的经典研究.他在重复白眼雌蝇与红眼雄蝇的交配时,发现了约1/2000的初级例外子代,即女偏母、子偏父的“性状直传”；再将初级例外中白眼雌蝇与正常红眼雄蝇交配,发现了更高频率(4％)的次级例外.布里吉斯假设初级例外的白眼雌蝇具有XXY的异常性染色体(即母本减数Ⅰ过程中X染色体不分离,共同进入受精卵所致),它形成的4种配子与正常父本的2种配子结合,即形成8种眼色、性别、育性、生活力不同的后代,其中4％为直传性状的次级例外,布里吉斯还逐一镜检了这些果蝇的性染色体,结果完全证实了他的假说,同时还提出了性别平衡理论.这项研究直观地、令人信服地证实了染色体就是基因的载体. 　　遗传的染色体学说的诞生是细胞学和遗传学的结晶,宣告了细胞遗传学的日臻成熟,正如米勒所言：“它为整个现代遗传学奠定了基础养料”.摩尔根也因此在诺贝尔诞生100周年的1933年而荣膺桂冠.诺贝尔委员会认为：“没有摩尔根的研究,就没有人类遗传学,也就没有人类优生学”.遗传学的飞速发展业已表明,当时的这种评价远远不够.正如科学史学家迈尔(E．Mayr)1984年所言：“接受遗传的染色体理论绝不是染色体研究的终止,而是进入染色体研究新时代的标志”.